изменения, вызываемые в жизнедеятельности и структуре живых организмов при воздействии коротковолновых электромагнитных волн (рентгеновского излучения и гамма-излучения (См. Гамма-излучение)) или потоков заряженных частиц (альфа-частиц (См. Альфа-частицы), бета-излучения (См. Бета-излучение), Протонов) и Нейтронов.

Исследования Б. д. и. и. были начаты сразу после открытия рентгеновского излучения (1895) и радиоактивности (См. Радиоактивность) (1896). В 1896 русский физиолог И. Р. Тарханов показал, что рентгеновское излучение, проходя через живые организмы, нарушает их жизнедеятельность. Особенно интенсивно стали развиваться исследования Б. д. и. и. с началом применения атомного оружия (1945), а затем и мирного использования атомной энергии (см. Радиобиология).

Для Б. д. и. и. характерен ряд общих закономерностей. 1) Глубокие нарушения жизнедеятельности вызываются ничтожно малыми количествами поглощаемой энергии. Так, энергия, поглощённая телом млекопитающего животного или человека при облучении смертельной дозой, при превращении в тепловую привела бы к нагреву тела всего на 0,001°С. Попытка объяснить "несоответствие" количества энергии результатам воздействия привела к созданию теории мишени (см. Мишени теория), согласно которой лучевое повреждение развивается при попадании энергии в особенно радиочувствительную часть клетки - "мишень". 2) Б. д. и. и. не ограничивается подвергнутым облучению организмом, но может распространяться и на последующие поколения, что объясняется действием на наследственный аппарат организма. Именно эта особенность очень остро ставит перед человечеством вопросы изучения Б. д. и. и. и защиты организма от излучений. 3) Для Б. д. и. и. характерен скрытый (латентный) период, т. е. развитие лучевого поражения наблюдается не сразу. Продолжительность латентного периода может варьировать от нескольких мин до десятков лет в зависимости от дозы облучения, радиочувствительности организма и наблюдаемой функции (рис. 1, 3). Так, при облучении в очень больших дозах (десятки тыс. рад) можно вызвать "смерть под лучом", длительное же облучение в малых дозах ведёт к изменению состояния нервной и других систем, к возникновению опухолей спустя годы после облучения.

Радиочувствительность разных видов организмов различна. Смерть половины облученных животных (при общем облучении) в течение 30 сут после облучения (летальная доза - ЛД ⁵⁰/₃₀) вызывается следующими дозами рентгеновского излучения: морские свинки 250 р, собаки 335 р, обезьяны 600 р, мыши 550-650 р, караси (при 18°С) 1800 р, змеи 8000-20000 р. Более устойчивы одноклеточные организмы: дрожжи погибают при дозе 30000 р, амёбы - 100000 р, а инфузории выдерживают облучение в дозе 300000 р. Радиочувствительность высших растений тоже различна: семена лилии полностью теряют всхожесть при дозе облучения 2000 р, на семена капусты не влияет доза в 64000 р.

Большое значение имеют также возраст (рис. 2), физиологическое состояние, интенсивность обменных процессов организма, а также условия облучения. При этом, помимо дозы облучения организма, играют роль: мощность, ритм и характер облучения (однократное, многократное, прерывистое, хроническое, внешнее, общее или частичное, внутреннее), его физические особенности, определяющие глубину проникновения энергии в организм (рентгеновское и гамма-излучение проникает на большую глубину, альфа-частицы до 40 мкм, бета-частицы - на несколько мм), плотность вызываемой излучением ионизации (под влиянием альфа-частиц она больше, чем при действии других видов излучения). Все эти особенности воздействующего лучевого агента определяют относительную биологическую эффективность (См. Относительная биологическая эффективность) излучения. Если источником излучения служат попавшие в организм радиоактивные Изотопы, то огромное значение для Б. д. и. и.. испускаемого этими изотопами, имеет их химическая характеристика, определяющая участие изотопа в обмене веществ, концентрацию в том или ином органе, а следовательно, и характер облучения организма.

Первичное действие радиации любого вида на любой биологический объект начинается с поглощения энергии излучения, что сопровождается возбуждением молекул и их ионизацией. При ионизации молекул воды (косвенное действие излучения) в присутствии кислорода возникают активные радикалы (ОН- и др.), гидратированные электроны, а также молекулы перекиси водорода, включающиеся затем в цепь химических реакций в клетке. При ионизации органических молекул (прямое действие излучения) возникают свободные радикалы (см. Радикалы свободные), которые, включаясь в протекающие в организме химические реакции, нарушают течение обмена веществ и, вызывая появление несвойственных организму соединений, нарушают процессы жизнедеятельности. При облучении в дозе 1000 р в клетке средней величины (10^-9 г) возникает около 1 млн. таких радикалов, каждый из которых в присутствии кислорода воздуха может дать начало цепным реакциям окисления, во много раз увеличивающим количество измененных молекул в клетке и вызывающим дальнейшее изменение надмолекулярных (субмикроскопических) структур. Выяснение большой роли свободного кислорода в цепных реакциях, ведущих к лучевому поражению, т.н. кислородного эффекта, способствовало разработке ряда эффективных радиозащитных веществ, вызывающих искусственную гипоксию (См. Гипоксия) в тканях организма. Большое значение имеет и Миграция энергии по молекулам биополимеров, в результате которой поглощение энергии, происшедшее в любом месте макромолекулы, приводит к поражению её активного центра (См. Активные центры) (например, к инактивации белка-фермента). Физические и физико-химические процессы, лежащие в основе Б. д. и. и., т. е. поглощение энергии и ионизация молекул, занимают доли сек (рис. 3).

Последующие биохимические процессы лучевого повреждения развиваются медленнее. Образовавшиеся активные радикалы нарушают нормальные ферментативные процессы в клетке, что ведёт к уменьшению количества богатых энергией (макроэргических) соединений. Особенно чувствителен к облучению синтез дезоксирибонуклеиновых кислот (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК) в интенсивно делящихся клетках. Т. о., в результате цепных реакций, возникающих при поглощении энергии излучения, изменяются многие компоненты клетки, в том числе макромолекулы (ДНК, ферменты и др.) и сравнительно малые молекулы (аденозинтрифосфорная кислота, коферменты и др.). Это приводит к нарушению ферментативных реакций, физиологических процессов и клеточных структур.

Воздействие ионизирующего излучения вызывает повреждение клеток. Наиболее важно нарушение клеточного деления - Митоза. При облучении в сравнительно малых дозах наблюдается временная остановка митоза. Большие дозы могут вызвать полное прекращение деления или гибель клеток. Нарушение нормального хода митоза сопровождается хромосомными перестройками (См. Хромосомные перестройки), возникновением мутаций (См. Мутации), ведущими к сдвигам в генетическом аппарате клетки, а следовательно, к изменению последующих клеточных поколений (цитогенетический эффект.) При облучении половых клеток многоклеточных организмов нарушение генетического аппарата ведёт к изменению наследственных свойств развивающихся из них организмов (см. Генетическое действие излучении (См. Генетическое действие излучений)). При облучении в больших дозах происходит набухание и Пикноз ядра (уплотнение хроматина), затем структура ядра исчезает. В цитоплазме при облучении в дозах 10 000-20 000 р наблюдаются изменение вязкости, набухание протоплазматических структур, образование вакуолей (См. Вакуоли), повышение проницаемости. Всё это резко нарушает жизнедеятельность клетки.

Сравнительное изучение радиочувствительности ядра и цитоплазмы показало, что в большинстве случаев чувствительно к облучению ядро (например, облучение ядер сердечной мышцы тритона в дозе нескольких протонов на ядро вызвало типичные деструктивные изменения; доза в несколько тысяч раз большая не повредила цитоплазмы). Многочисленные данные показывают, что клетки наиболее радиочувствительны в период деления и дифференцировки: при облучении поражаются прежде всего растущие ткани. Это делает облучение наиболее опасным для детей и беременных женщин. На этом же основана и радиотерапия опухолей - растущая ткань опухоли погибает при облучении в дозах, которые меньше повреждают окружающие нормальные ткани.

Возникающие в облучаемых клетках изменения ведут к нарушениям в тканях, органах и жизнедеятельности всего организма. Особенно выражена реакция тканей, в которых отдельные клетки живут сравнительно недолго. Это слизистая оболочка желудка и кишечника, которая после облучения воспаляется, покрывается язвами, что ведёт к нарушению пищеварения и всасывания, а затем к истощению организма, отравлению его продуктами распада клеток (токсемия) и проникновению бактерий, живущих в кишечнике, в кровь (Бактериемия). Сильно повреждается кроветворная система, что ведёт к резкому уменьшению числа лейкоцитов в периферической крови и к снижению её защитных свойств. Одновременно падает и выработка антител (См. Антитела), что ещё больше ослабляет защитные силы организма. (Уменьшение способности облученного организма вырабатывать антитела и тем самым противостоять внедрению чужеродного белка используется при пересадке органов и тканей - перед операцией пациента облучают.) Уменьшается и количество эритроцитов, с чем связано нарушение дыхательной функции крови. Б. д. и. и. обусловливает нарушение половой функции и образования половых клеток вплоть до полного бесплодия (стерильности) облученных организмов. Важную роль в развитии лучевого поражения животных и человека играет нервная система. Так, у кроликов смертельный исход при облучении в дозе 1000 р часто определяется нарушениями в центральной нервной системе, вызывающими остановку сердечной деятельности и паралич дыхания. Исследования биоэлектрических потенциалов мозга облученных животных и людей, подвергающихся лучевой терапии, показали, что нервная система раньше других систем организма реагирует на радиационное воздействие. Облучение собак в дозе 5-20 р и хроническое облучение в дозе 0,05 р при достижении дозы в 3 р ведёт к изменению условных рефлексов. Большую роль в развитии лучевой болезни (См. Лучевая болезнь) играют и нарушения деятельности желёз внутренней секреции.

Для Б. д. и. и. характерно последействие, которое может быть очень длительным, т.к. по окончании облучения цепь биохимических и физиологических реакций, начавшихся с поглощения энергии излучения, продолжается долгое время. К отдалённым последствиям облучения относятся изменения крови (уменьшение числа лейкоцитов и эритроцитов), Нефросклероз, Циррозы печени, изменения мышечных оболочек сосудов, раннее старение, появление опухолей (см. Бластомогенное действие излучений). Эти процессы связаны с нарушением обмена веществ и нейроэндокринной системы, а также повреждением генетического аппарата клеток тела (Соматические мутации).

Растения, по сравнению с животными, более радиоустойчивы. Облучение в небольших дозах может стимулировать жизнедеятельность растений (рис. 4) - прорастание семян, интенсивность роста корешков, накопление зелёной массы и др. Большие дозы (20 000-40 000 р) вызывают снижение выживаемости растений, появление уродств, мутаций, возникновение опухолей. Нарушения роста и развития растений при облучении в значительной степени связаны с изменениями обмена веществ и появлением первичных радиотоксинов, которые в малых количествах стимулируют жизнедеятельность, а в больших - подавляют и нарушают её. Так, промывка облученных семян в течение суток после облучения снижает угнетающий эффект на 50-70\%.

Лучевое повреждение организма сопровождается одновременно текущим процессом восстановления, который связан с нормализацией обмена веществ и регенерацией клеток. Поэтому облучение дробное или с малой мощностью доз вызывает меньшее повреждение, чем массивное воздействие. Изучение процессов восстановления важно для поисков радиозащитных веществ, а также средств и методов защиты организма от излучений (См. Защита организма от излучений). В небольших дозах все обитатели Земли постоянно подвержены действию ионизирующего излучения - космических лучей и радиоактивных изотопов, входящих в состав самих организмов и окружающей среды (см. Радиоактивность атмосферы, Радиоактивное загрязнение биосферы). Испытания атомного оружия и мирное применение атомной энергии повышают Фон радиоактивный. Это делает изучение Б. д. и. и. и поиски защитных средств всё более важными.

Б. д. и. и. пользуются в биологических исследованиях, в медицинской и с.-х. практике. На Б. д. и. и. основаны Лучевая терапия, Рентгенодиагностика, радиоизотопная терапия.

В сельском хозяйстве радиационные воздействия применяются с целью выведения новых форм растений, для предпосевной обработки семян, борьбы с вредителями (путём выведения и выпуска на поражаемые плантации обеспложенных облучением самцов), для лучевой консервации фруктов и овощей, предохранения продуктов растениеводства от вредителей (дозы, губительные для насекомых, безвредны для зерна) и др.

Лит.: Ливанов М. Н., Некоторые проблемы действия ионизирующей радиации на нервную систему, М., 1962; Кузин А. М., Радиационная биохимия, М., 1962; Бак З., Александер П. А., Основы радиобиологии, пер. с англ., М., 1963; Основы радиационной биологии, М., 1964; Первичные процессы лучевого поражения. Сб. ст., М., 1957; Корогодин В. И., Проблемы пострадиационного восстановления, М., 1966; Гродзенский Д. Э., Радиобиология, М., 1966; Радиационная медицина, М., 1968.

С. П. Ландау-Тылкина. Под. ред. А. М. Кузина.

Рис. 1. Влияние дозы облучения на число (\%) и сроки выживания клеток костного мозга крыс.

Рис. 2. Выживаемость облученных мышей (ЛД 50/30) в зависимости от возраста.

Рис. 3. Схема развития лучевого повреждения (в центре) и методы воздействия на него (справа).

Рис. 4. Зависимость числа проросших глазков картофеля сорта Лорх от дозы облучения.